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La Trofalaxis, una vía de comunicación en los insectos

Por: Mou D. Khamlichi
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La Trofalaxis es una de las formas de comunicación que la naturaleza, en su grandiosidad, ha otorgado a diversidad de insectos. En su mayoría son individuos sociales donde la comunicación es esencial para el mantenimiento del equilibrio de su colonia.

Las hormigas y las abejas son los principales tipos de insectos que presentan este tipo de comunicación. Sin embargo, se ha encontrado en otras especies, como los dermápteros y coleópteros enterradores. Además, algunos autores indican el uso de este tipo de comunicación entre aves y mamíferos.

La comunicación comprendida desde el punto de vista animal es compleja. Comportamientos como el apareamiento e incluso la lactancia entre mamíferos es considerada una forma de trofalaxis.

Describiremos en el desarrollo de este artículo esta increíble forma de comunicación entre insectos, específicamente entre hormigas, pues es en ellas donde se ha investigado más a fondo este comportamiento.

Tabla de contenidos

Cómo se descubre la trofalaxis

El estudio de la trofalaxis aún se encuentra en desarrollo. Este complejo método comunicativo de intercambio de fluidos presenta varias funciones, pero antes de mencionarlas es importante describir cómo surge el término “trofalaxis”.

El experto en insectos W. Morton Wheeler introduce la palabra en el año 1918. Para ese entonces se creía que sólo era un intercambio de alimentos. Etimológicamente la palabra proviene del griego trophé que apunta al término “alimento”, y allaxis que representa la palabra “intercambio”.

Wheeler inicialmente justifica el concepto, producto de la relación trófica y recíproca entre un insecto madre y sus crías de larvas. De este modo, define la trofolaxis o trofolaxia como un medio de intercambio de comida entre insectos de una misma colonia (misma especie).

Influencia evolutiva de la trofalaxia

En el correr del tiempo, muchos investigadores han descubierto que la trofalaxia únicamente no se emplea para el intercambio de alimentos. Se ha evidenciado el empleo de esta comunicación en diversos contextos, que al final producen una influencia fisiológica y de conducta en el receptor de los fluidos.

Los entomólogos a inicios del siglo XX tenían conjeturas sobre la trofolaxia, adjudicándole una función netamente social en insectos. Para el año 1953, Le Masne extiende el contexto de la trofalaxis más allá de un método de alimentación, asociándolo a una estrategia de comunicación.

El investigador se apoyó en las sociedades de hormigas, donde la trofalaxis es efectuada por varios integrantes e involucran diversos fluidos que se expelen de diversas partes del cuerpo.

La trofalaxis ha variado en gran cantidad de especies de una misma colonia, y sirve como:

  • Forma de alimentación entre adultos y/o jóvenes.
  • Supervivencia parental.
  • Transferencia de inmunidad y de simbiontes.
  • Una forma de identificación de colonias y un indicador en la búsqueda de comida.
  • En algunos casos, su evolución ha permitido emplearla como una maniobra parasitaria, que permite obtener alimento de un huésped (parasitismo social).
  • En el aspecto social, la trofalaxis permite mantener un equilibrio de la colonia, ya que favorece la difusión de feromonas y otras sustancias químicas.

Adaptaciones evolutivas en el reino animal

Ciertas especies se han transformado anatómicamente para habilitar en ellas la trofalaxis. Un ejemplo de ello es el proventrículo en la especie de hormigas Formica fusca, que aumentó la posibilidad de almacenar más alimento.

Otro ejemplo es la Apis mellifera, una especie de abeja que está provista de una trompa que extiende para engullir mejor el néctar de la compañera donante.

En las aves también se ha manifestado este mecanismo, específicamente hablando del parasitismo de las crías del cuco. Las mismas cuentan con agujeros de llamativos y brillantes colores, que estimulan sensorialmente al huésped a traspasar el alimento.

Cómo se desarrolla el proceso comunicativo de trofalaxia

Para poder entender el desarrollo de intercambio entre individuos, es importante conocer los tipos de relaciones que se suceden entre invertebrados y vertebrados. Relaciones que son intraespecies, también llamadas intraespecíficas, que ejercen una influencia en la existencia de la especie per se. Estas conexiones pueden ser cooperativas y en otras circunstancias de competencia.

Específicamente hablando de insectos sociales, las relaciones intraespecíficas son cooperativas, y favorecen al bienestar de la colonia. Este tipo de relación se denomina “relaciones estatales”, pues está estructurada por asociaciones de individuos jerarquizados.

Los integrantes generalmente son distintos en anatomía y fisiología, y tienen diversas funciones, es decir, el trabajo es dividido. Esto genera una dependencia entre los individuos para poder sobrevivir. Este tipo de relación es el observado en sociedades de hormigas, termitas, avispas y abejas.

Concretamente: ¿cómo se define la trofalaxis?

Definimos de una forma generalizada la trofalaxis como un mecanismo que puede presentarse en diversidad de géneros animales dentro de las clasificaciones vertebradas e invertebradas. Pero, es un complejo sistema comunicativo entre hormigas; siendo en ellas donde ha generado mayor atención, desarrollándose numerosas investigaciones.

Las hormigas efectúan la trofalaxis mediante la ingestión inmediata de fluidos secretados, excretados o regurgitados por otro integrante de la colonia.

Basándonos en este razonamiento, deben participar varios actores, sin emplear literalmente la “acción de intercambio”, puesto que sólo hay un receptor. Y tampoco es netamente un traspaso nutritivo, pese a la inclusión del aparato digestivo del receptor.

Comportamientos de trofalaxis en colonias de hormigas

Como mencionamos, los primeros estudios de trofalaxis fueron desarrollados en la observación de sociedades de hormigas. Precisamente porque en ellas se evidencian diversidad de comportamientos de trofalaxia. Los principales hábitos trofalácticos entre hormigas involucran la regurgitación y la transferencia de fluidos de un integrante a otro mediante sus bocas.

¿Qué beneficios obtienen con ello? Los privilegios de estas conductas, efectuadas de forma rutinaria, se traducen en un sistema de flujo informativo de nutrientes obtenidos tanto fuera como dentro de la colonia. Estos últimos favorecen al mantenimiento del complejo acoplamiento dentro de la colonia.

Las complejas sociedades de hormigas son conocidas también como superorganismos, pues actúan de una manera tan acoplada, que pueden responder como un solo individuo. Esta impresionante conducta posiblemente es adjudicada al empleo de trofalaxis como un método de comunicación.

Mediante la trofalaxis viajan sustancias bioactivas en forma de un canal singular y privado de información. Esto probablemente ha sido cardinal en el desarrollo de este comportamiento en algunos linajes de hormigas.

Dominancia ecológica de las hormigas

Hemos sido testigos de la presencia de diversos tipos de hormigas en nuestro entorno y se conoce sobre la existencia de muchas más en un entorno natural. Ello gracias a los datos encontrados en la literatura, que indican la dominancia ecológica de las hormigas por la nutrida variedad de especies que existen.

Pudiera entenderse que su vertiginosa diversificación coincide con la génesis de plantas angiospermas. La vegetación les proveyó de carbohidratos a las hormigas mediante el intercambio de fluidos entre ambos reinos. Esto se logra mediante dos vías: una directa que involucra nectarios extraflorales y otra indirecta a través de la melaza secretada por hemípteros.

Se ha observado la sociabilidad de las hormigas, quienes además muestran una estructuración del trabajo. Bajo esta idea existen especies que explotan las fuentes de alimento anteriormente descritas, y para trasladar los fluidos a sus congéneres del nido emplean la trofalaxis.

Un número reducido de especies transportan fluidos externos a la colonia en un acto denominado pseudotrofalaxis o social-bucket behavior (comportamiento de cubo social). Casi en su totalidad, las especies de hormigas que se nutren con fluidos han desarrollado una trofalaxis del tipo estomodeal, que se explicará más adelante.

Modalidades y actores de la trofalaxis en hormigas

Seguidamente describiremos más detalladamente los actores que participan en el comportamiento de trofalaxis. Algunos individuos actúan como donantes y otros como receptores del fluido por trofalaxis o pseudotrofalaxis.

1.  Trofalaxis de adulto a adulto

Es el modo más conocido de trofalaxia, y es considerado un distintivo de la eusocialidad y conducta “bondadosa” que caracterizan a los insectos sociales. Dentro de este tipo encontramos dos formas de trofalaxis: la estomodeal y la proctodeal, que detallamos a continuación:

Trofalaxis estomodeal

Esta es la forma más común de trofalaxis relatada entre individuos adultos de hormigas, y frecuentemente es designada simplemente como trofalaxis. La revisión de datos plasmados en la literatura, indican que un 50%, de los 104 géneros de hormigas que existen, efectúan activamente la trofalaxis estomodeal de adulto a adulto.

Esta conducta es habitual en subfamilias donde sus integrantes muestran ser un “superorganismo”, por ejemplo: Formicinae, Dolichoderinae y Myrmicinae. En gran variedad de especies que efectúan este modo de trofalaxia, los actores pueden ser todos los integrantes de la sociedad, por ejemplo, entre:

  • Adultos y larvas
  • Cuidadoras y recolectores
  • Obreras y sexuales
  • Individuos mayores y menores.

De esta manera, se genera un sistema de fluidos que enlaza a cada uno de los integrantes de la colonia. Saber la duración de este comportamiento, dependerá de la subfamilia de hormigas, por ejemplo, en las Forminiciae el lapso puede estar comprendido desde segundos a varios minutos.

Ello obedecerá a factores como el porcentaje de azúcares en los fluidos engullidos, el hambre que exista y otros factores que aún están en investigación.

Trofalaxis proctodeal

Este comportamiento también es designado como trofalaxis abdominal o anal. Se fundamenta en la conducta de una hormiga adulta que ingiere fluidos excretados por la punta abdominal de otra hormiga adulta.

Este tipo de trofalaxis no aparenta ser el medio principal de transferencia de nutrientes. Los hallazgos en la observación de este comportamiento, no facilitan la distinción del origen del líquido trofaláctico anal.

Posiblemente, deriven de glándulas abdominales o del sistema digestivo, pero ello puede variar entre especies. Algunos escenarios donde se observa esta comunicación son los siguientes:

  • Es probable que este mecanismo ocurra como forma de transferencia de microbiota normal en géneros como Cephalotes sp y Procryptocerus sp.
  • También se ha evidenciado que es un mecanismo de agresión observado en especies del género Temnothorax.
  • Posiblemente tenga una función de expulsión de feromonas. Esta condición se ha observado en reinas de C. senex. Ellas generan secreciones por el orificio anal, que luego son tomadas por las hormigas obreras, quienes pueden beberla o emplearla como material para construir su nido.
  • Cuando no hay crías, las hormigas adultas pueden inducir a otras adultas, a producir secreciones anales mediante atracción y contacto de las antenas.

Dilucidar exactamente si los contextos descritos arriba tienen funciones de compartir alimentos, o son vías comunicativas o medios para transportar moléculas, aún está en estudio.

Autotrofalaxis o autrofalaxis proctodeal

El término de autotrofalaxis proctodeal se aplica cuando una hormiga adulta ingiere los fluidos anales desde el vértice de su propio gáster (segmento bulboso posterior al metasoma). Esta conducta también es denominada aseo de acidopore (orificio circular en el abdomen envuelto en pelos).

Autores como Meurville y C. LeBoeuf no consideran este mecanismo como trofalaxis, no obstante, ellos mencionan que en diversos contextos el fluido puede ser compartido a otros individuos.

Algunos contextos serían: propagarse encima de las crías, o ser añadido al líquido que posteriormente sirve de alimento para los congéneres de colonia.

Principalmente, este comportamiento se designa en los hábitos profilácticos e higiénicos, y además en la defesan contra patógenos. De acuerdo a los datos encontrados, esta conducta se observa específicamente en especies de la subfamilia Formicinae, y no en otras subfamilias.

2.  Trofalaxis larva adulto y adulto larva

Es habitual la interacción de los distintos integrantes de una colonia, especialmente entre los adultos y larvas de hormigas. Este vínculo se debe a la incapacidad de moverse de estas crías, creando una dependencia exclusiva con las hormigas obreras.

En especies como Gnamptogenys striatula y Lasius claviger, las lavas son nutridas por trofalaxis estomodeal con alimentos sólidos que traen las hormigas obreras desde una fuente de alimentos.

Estas especies son un ejemplo de aquellas que dependen de la trofalaxia para dosificar nutrientes, y las larvas son un punto importante en la organización trofaláctica.

En ciertas especies de hormigas y avispas se presume que las larvas son un escalón digestivo, puesto que proporcionan comida a las obreras. Comentamos en seguida los hábitos de trofalaxis estomodeal y proctodeal practicados entre larvas y adultos.

Trofalaxis estomodeal modalidades adulto-larva y larva-adulto

Este tipo de trofalaxia es efectuada por gran variedad de hormigas, englobando miembros de Myrmeciinae, Myrmicinae, Formicinae, y Ponerinae. Esto, permite deducir que es una conducta generalizada en las hormigas.

Las señales que desencadenan la trofalaxis del tipo estomodeal se relacionan al tamaño y demanda de la larva, mientras más grande, mayor influencia ejercerá sobre la obrera. Se piensa que esta conducta favorece al desarrollo inmunológico transgeneracional, que contribuirá a futuro en la protección contra agentes dañinos.

Diversos datos indican que las larvas regurgitan fluidos a las hormigas obreras. También, que en géneros como Monomorium sp, Messor sp, Solenopsis sp, Chelaner sp, Pheidole sp y Acromyrmex sp, son pieza importante en las funciones digestivas de la colonia.

Trofolaxis proctodeal en modalidades adulto-larva y larva-adulto

La literatura indica que este modelo de trofalaxis es “ocasionalmente observado”, comparándolo con la trofalaxis estomodeal. El intercambio ocurre más de larvas a hormigas adultas, y es menos evidenciada la forma de hormigas adultas a larvas.

Trofalaxis proctodeal larva- adulto

Algunas de las especies que realizan la trofalaxis proctodeal de larva a adulto son:

Algunos hallazgos revelan que las reinas de hormigas Monomorium pharaonis ingieren fluidos estomodeales y proctodeales de las larvas.

Trofalaxis proctodeal adulto-larva

Espaciadamente las adultas nutren a las larvas con fluidos anales. Las adultas toman con sus mandíbulas la gota anal, para ofrecerlas luego a las larvas. Este caso ocurre en especies como: Iridomyrmex humilis, Dolichoderus quadripunctatus y Tapinoma erraticum.

Meurville & y LeBoeuf señalan este comportamiento como trofalaxis proctodeal, pues la larva es alimentada con fluidos excretados por el abdomen del adulto. Del mismo modo, se incluye un donante y un receptor, y sucede en un lapso corto de tiempo. Pese a que no existe un contacto directo del vértice del gáster del adulto y la boca de la larva.

Además, en algunas ocasiones las adultas roban los fluidos, esto parece demostrar que el mismo puede contener características nutritivas o de señalización para las hormigas adultas.

3.  Trofalaxia interespecies

Como su nombre lo indica es un modo de trofalaxis realizada entre hormigas e individuos de diversas especies, animales o vegetales. Algunos ejemplos son: mariposas, pulgones, plantas de todos los reinos y dentro de la misma familia Formicidae.

A continuación, se desarrollan las diversas formas de trofolaxis interespecie que involucran a las hormigas.

Nutrición con melaza o néctar extrafloral y mielada de plantas específicas

Investigadores como Wheeler dedujeron que la interacción de las hormigas con plantas que emanan líquidos o melazas, es una forma de trofalaxis. Este pensamiento surge por el desarrollo (en más de 100 familias de plantas) de glándulas conocidas como nectarios extraflorales.

Veamos algunas características de esta forma de trofalaxis:

  • Los fluidos emanados por estas glándulas (nectarios) están colmados de carbohidratos. La finalidad es atraer hormigas a cambio del resguardo contra especies de hormigas u otros insectos con patrones de herbivoría.
  • Las hormigas contribuyen a que mejore la reproducción de la planta y sintetice más y mejores frutos. Algunas especies beben la savia de plantas que fueron atacadas por herbívoros sintetizadores de mielada.
  • Un ejemplo de reciprocidad de hormiga-planta, es entre hormigas del género Pseudomyrmex y árboles del género Acacia. En esta planta se desarrollaron estructuras huecas para que las hormigas aniden, cuentan con nectarios extraflorares y cuerpos de Beltian que sirven de alimento. La recompensa es el resguardo de la planta contra herbívoros, incluidos los mamíferos.
  • Los pulgones se alimentan con mielada, la cual varía en composición dependiendo de la planta que la produce y las necesidades del trofobionte.
  • Las hormigas, casi en su totalidad, toman la melaza mediante trofalaxis proctodeal. Esto ocurre en prácticamente todas las especies de las familias Myrmicinae y Formicinae.

Trofalaxis con otros insectos

En algunos casos las hormigas tienen desventaja, pues otros insectos actúan como parásitos y se alimentan del fluido trofaláctico de su hormiga huésped. Algunos insectos que realizan esto son:

  • Myrmecophilus gracilipes y Myrmecophilus albicinctus (grillos adultos), se nutren de la hormiga Anoplolepis gracilipes.
  • Paralipsis enervis (pulgón) se alimenta por vía estomodeal de Lasius niger.
  • Claviger testaceus (escarabajo) también se nutre por trofalaxia estomodeal de Lasius flavus.
  • Myrmecophilus acervorum (grillo) es alimentado por vía estomodeal por trabajadoras de Formica rufa.

Hay insectos parásitos que tienen una alta afinidad por las hormigas, que son llamados mirmecófilos. En algunos casos son “protegidos” por varias especies de hormigas. Ellos son alimentados por los altruistas insectos mediante trofalaxis estomodeal.

Otro escenario es el efectuado por el escarabajo A. marginta, que tiene el hábito de establecerse alrededor de las vías de localización de alimentos de Lasius fuliginosus. Este ingenioso individuo muestra una conducta de “forajido de senderos” y asalta a las recolectoras que vuelven, demandando regurgitación de alimentos.

Otra relación de trofalaxis con parasitismo es observada entre la oruga de la mariposa azul. Esta excreta líquidos anales que son ingeridos por obreras de Myrmica sp. Además, esta oruga es sustentada por hormigas obreras de unas seis especies de este mismo género.

Mecanismo de trofalaxis y componentes que intervienen en el proceso

Hemos definido la conducta trofaláctica, y las modalidades en las que es desarrollada la trofalaxis.

A continuación, se describen los mecanismos fisiológicos que son requeridos para que se realice este proceso, tanto en hormigas adultas como en las larvas. Además, los órganos que intervienen y las sustancias o moduladores que pueden estar involucrados.

1.  Mecanismo en hormigas adultas

Para comprender el mecanismo de trofalaxia en hormigas adultas hay que hacer un repaso de los componentes anatómicos de las hormigas, que están involucrados en el sistema digestivo.

El sistema digestivo de las hormigas se compone por las siguientes partes:

  • Piezas bucales
  • Intestino anterior. Constituido por la faringe, el tubo digestivo, buche y proventrículo. Este último es un orificio que divide el buche del intestino medio.
  • Intestino medio
  • Intestino grueso. Conformado por el píloro, íleon y recto. Representa la última porción del sistema digestivo.

Esta conformación es observada en prácticamente todas las especies de hormigas. Pueden existir elementos adicionales en función a las adaptaciones de algunas especies, de acuerdo a condiciones digestivas.

Estómago social o buche

Este órgano es de gran importancia en el proceso de trofalaxis estomodeal. En él se alberga el fluido que es regurgitado por la hormiga donante y posteriormente la hormiga receptora lo emplea para almacenarlo. Esta estructura está envuelta por músculos y recubierta por una capa membranosa o cutícula.

Cuando una hormiga deglute el líquido, el buche vacío se expande adoptando una forma redondeada. Las hormigas que realizan la trofalaxis tienen un gáster expandible, constituido por porciones rígidas separadas por cutículas elásticas que permiten la expansión del buche.

El mecanismo de regurgitación del fluido desde el estómago social al esófago posiblemente este encargado por músculos faríngeos. La tabla siguiente muestra algunas cualidades especiales de este órgano, de acuerdo a algunas especies:

Características especiales del buche en algunas especies de hormigas

A continuación, definimos las características especiales del estómago social o buche:

CaracterísticaDescripción
Buche en hormigas corpulentasEspecies como Carebara sp., Leptomyrmex sp., Camponotus sp., Myrmecocystus sp., Plagiolepis sp., Melophorus sp., Prenolepis sp., y Proformica sp., tienen como integrantes hormigas corpulentas. Este tipo de hormigas presentan grandes abdómenes y buches, y cuando están llenos de líquido trofaláctico limitan el movimiento de la hormiga. Esta última permanece en el nido y actúa de stock de alimento para los congéneres.
Buche torácico  En casi todas las especies de hormigas el buche se localiza en el abdomen. No obstante, las obreras de algunas especies muestran un ensanchamiento del esófago llamado buche torácico.Esta estructura es típica en especies Pheidole aberrans y Pheidole deima, y se presume que favorece a hormigas adultas, a actuar como corpulentas sin estar inmovilizadas.En Camponotus pennsylvanicus las hormigas adultas tienen abdómenes más grandes que las jóvenes. Ellas actúan como especie de “camiones con tanque de reservas” para transportar alimento líquido a sus compañeros de colonia. De esta manera, ahorran tiempo y energía, y sin actuar como stocks a largo plazo.Las reinas de la mayoría de especies también presentan el estómago social en el abdomen. Sumado a esto, en especies Myrmicinae y Formicinae, el esófago puede ensancharse y transformarse en un buche torácico.

Proventrículo

Anteriormente se mencionó que el proventrículo es un esfínter que separa al buche del intestino medio. La finalidad de esta estructura es impedir el tránsito de los alimentos desde el estómago social al intestino medio. Se mencionan seguidamente las principales características del proventrículo:

  • De acuerdo a la literatura este esfínter puede presentar dos modos de acción, uno pasivo y otro activo.
  • Este elemento permite un mayor almacenamiento de comida en el buche.
  • Diversos estudios han demostrado diferencias estructurales de proventrículos entre especies. En algunas el proventrículo es grande y favorece a una ingesta liquida más rápida y una mayor capacidad del buche, por ejemplo, en Formicinae.
  • Se cree que además tiene un papel importante en la preservación del microbioma intestinal. Pues actúa como un filtro altamente especializado donde sólo pasan bacterias específicas que contribuyen al microbiota normal del intestino.

2.  Mecanismo de trofalaxis en larvas

Del intercambio de fluidos entre adultos y larvas poco se ha investigado. A pesar de que se describen mecánicamente, se desconoce si tiene funciones de nutrición o es parte de una compleja red comunicativa en la colonia.

El sistema digestivo de las larvas es similar al de las adultas, y está conformado por intestino anterior, medio y grueso.

El intestino medio de las larvas de los himenópteros es un saco ciego, que permanece desconectado del recto hasta una etapa tardía del desarrollo. En esta etapa tardía ocurre la liberación del meconio, o desechos almacenados durante el desarrollo.

Existen diferencias anatómicas entre larvas de diversas especies, que están relacionadas a la cantidad de glándulas que poseen. Además, se plantea una que cuando las larvas regurgitan, el líquido probablemente provenga de un reservorio glandular situado en las glándulas labiales, o quizás proviene del aparato digestivo.

Constitución del fluido o líquido trofaláctico

El líquido intercambiado durante la trofalaxis contiene sustancias obtenidas endógena y exógenamente. Además de microbioma, proteínas endógenas, ácidos nucleicos y pequeñas moléculas.

Las sustancias exógenas se obtienen por ingestión, y las proteínas tanto exógenas como endógenas, pueden ser determinadas por análisis proteómico.

Contenido proteico

Es factible que las proteínas del líquido trofaláctico se concentren en la primera porción del intestino. Esto puede ocurrir por secreción de glándulas en la cabeza, por intercambio social mediante trofalaxis o por autotrofalaxis desde la glándula de veneno.

Diversos investigadores realizaron el análisis de proteínas del líquido trofaláctico en Camponotus floridanus, Camponotus fellah, Solenopsis invicta, Apis mellifera (abeja) y Mastotermes darwiniensis (termita). Los hallazgos arrojaron que el líquido trofaláctico contenía:

  • Proteínas digestivas como maltasas, amilasas, catepsina D.
  • Proteínas relacionadas a la inmunidad, entre ellas DNasas, RNasas, etc, catepsina D.
  • Proteínas asociadas al crecimiento y desarrollo, por ejemplo: vitelogeninas, hormonas juveniles, proteínas fundamentales de la jalea real, apolipoforina, etc.

Otras sustancias

Evidentemente las proteínas lideran los principales constituyentes del líquido trofaláctico. No obstante, también puede contener otras sustancias, entre ellas:

  • Hidrocarburos
  • Colesterol
  • microARN
  • Regulador principal del desarrollo de la hormona juvenil.
  • Diversidad de microorganismos que forman el microbiota normal.

Se ha determinado que el buche no es una estructura permeable. Esto hace pensar que los componentes del líquido trofaláctico deriven de secreciones glandulares que se dividen hasta el tubo digestivo.

Circunstancias en las que ocurre la trofalaxis

La investigación de Meurville y LeBoeuf señala seis circunstancias en las que ocurre la trofalaxis, ellas son:

  • Alimentación
  • Toma de decisiones
  • Protección contra patógenos
  • Sostenimiento social
  • Ataque o agresión
  • Inoculación y preservación del microbiota intestinal.

De acuerdo a la circunstancia o contexto, el proceso de trofalaxis tendrá diversos papeles en la fisiología y dinámica del nido. Veamos la descripción de cada uno de los contextos.

1.  Alimentación

La trofalaxis se produce principalmente como mecanismo de sustentación de los integrantes de la colonia fuera o dentro de ella. Cada uno de los individuos de la colonia (incluyendo las larvas) presenta necesidades nutricionales.

Para cubrirlas se crea una repartición del alimento, donde cada integrante está vinculado a un sistema de intercambio de fluidos. Esta red circulatoria nutre al superorganismo.

La trofalaxia ejercerá dos papeles fundamentales relacionados a la nutrición, ellos son la distribución del alimento y la valoración de la saciedad del superorganismo.

Distribución del alimento

Posiblemente el rol primordial de la trofalaxis estomodeal sea la repartición de los recursos en el superorganismo. Partiendo de la idea del aplacamiento de la hambruna, diversos investigadores observaron que el alimento se difumina velozmente en colonias de Camponotus y Formica.

Además de transportar la comida, este comportamiento permite que se distribuyan los nutrientes específicos que cada individuo requiere. Algunos ejemplos relacionados a este contexto son:

  • La trofalaxis estomodeal de Solenopsis sp., favorece a que las hormigas cuidadoras reciban alimento de las recolectoras, con más proteínas para alimentar las larvas. En su defecto, las recolectoras se nutren con más azúcares.
  • Hormigas de L. niger son capaces de diferenciar carbohidratos como sacarosa y melezitosa, de acuerdo a hallazgos de un estudio. La melezitosa induce un incremento de la trofalaxis. También, el estudio indicó que la clase de alimento influye en la frecuencia de la trofalaxis, pero no su duración.
  • Las hormigas corpulentas o llamadas también repletas, tienen funciones importantes en la trofalaxis, pues actúan como casta de almacenamiento de líquidos nutritivos.
  • Hormigas Camponotus yamaokai, tienden a practicar más la trofalaxis en circunstancias de hambruna. Esto sugiere que los individuos en contextos normales acumulan nutrientes, y cuando la comida escasea proceden a repartirlos mediante la red circulatoria social del nido.
  • Algunos datos indican que las larvas pueden ser parte importante de la casta digestiva de algunas especies. Puesto que pueden tener una activa participación en el procesamiento y repartición de nutrientes en el sistema circulatorio del nido. Esta idea surge del aislamiento de enzimas digestivas tipo proteasas y lipasas en secreciones estomodeales de larvas, que luego son pasadas a las obreras.

Valoración de la saciedad de la colonia

Otro contexto que está relacionado a la nutrición es el control de la saciedad de la colonia. En sociedades de hormigas donde cientos o miles de deben ser sustentados, es de vital importancia que las hormigas recolectoras valoren el estado de saciedad. Con ello logran ajustar las tácticas de nutrición del nido.

¿Cómo logran este control? Los hallazgos indican que pueden realizarlo de dos maneras:

  1. Ocupación o llenado del buche mediante trofalaxis estomodeal

Según estudios, la saciedad del buche de hormigas receptoras controla la distribución de los alimentos. Asimismo, el llenado del buche de hormigas donantes o recolectoras controla la frecuencia en la búsqueda de alimentos, por parte de las recolectoras.

Comúnmente las recolectoras no descargan todo el buche antes de realizar un recorrido de forrajero, y pocas veces lo llena en un solo episodio de intercambio trofaláctico.

  • Seguimiento por estímulos estigméricos

Aunque no se ha demostrado específicamente, surge una idea de un tipo de control de los requerimientos nutricionales por estímulos estigméricos. Siendo una increíble habilidad adquirida por las hormigas, para compensar completamente las demandas nutricionales del superorganismo.

2.  Toma de decisiones

Las hormigas deben tomar decisiones en colectivo para favorecer el crecimiento y multiplicación de la colonia. Las decisiones pueden ser a corto y largo plazo.

  • Las primeras se relacionan a la elección de un alimento o el desplazamiento a un nuevo nido. Estas se desarrollan mediante señales sensoriales y liberación de feromonas.
  • Las segundas se relacionan al cambio de crecimiento de la colonia a la dispersión de la misma.

La trofalaxis es empleada por las hormigas para fabricar una memoria colectiva, como medio de aprendizaje sobre fuentes de comida y en el control del crecimiento y del desarrollo larvario.

3.  Defensa contra patógenos

Mediante la trofalaxis no sólo se comparten nutrientes, también sirve de vehículo de venenos y patógenos a la colonia. Si se transfiere un patógeno, los integrantes del nido pueden transmitir la información, comunicando la ocurrencia de una infección y activando su sistema inmunológico.

Por lo tanto, la trofalaxis tiene un papel en la desinfección, traspaso de información sobre una contaminación y en la edificación de una inmunidad social. Estas funciones las efectúa de la siguiente manera:

1.    Por autotrofalaxis

Como comentamos antes la autotrofalaxis probablemente tiene un rol de importancia en sistema de defensa de la subfamilia Formicinae. Especies pertenecientes a esta subfamilia ingieren fluidos altamente ácidos luego de la recolección de alimentos, incrementando la acidez del buche.

Algunos investigadores experimentaron infectando una especie de Formicinae, la C. floridanus con la bacteria Serratia marcescens. Los resultados permitieron concluir que hubo mayor tasa de supervivencia en hormigas que se les concedió realizar la autotrofalaxis. Mientras que aquellas que se les impidió realizarla mostraron una menor tasa de supervivencia.

Se cree que la autotrofalaxis es una defensa contra patógenos bacterianos que son traspasador por los alimentos, además de ser profiláctica. También, es importante mencionar que la acidificación de los buches favorece la colonización del microbioma intestinal.

2.    Por trofalaxis estomodeal

Los artrópodos no poseen proteínas del sistema inmunológico adaptativo, pero emplean ARN de transferencia para combatir virus.

Pequeñas porciones de ARN se han aislado de fluidos trofalácticos, lo cual sugiere que este puede ser compartido por trofalaxis estomodeal para contribuir a la inmunidad adaptativa del superorganismo.

Además, este modo de trofalaxis puede diluir y neutralizar sustancias toxicas, ya que la mezcla suprime toxinas, reduciendo la mortalidad de la colonia. Esto es especialmente importante en los métodos de control de plagas.

4.  Mantenimiento social

Las relaciones de hormigas de diferentes colonias y especies implican comportamientos agresivos. Las hormigas de una misma colonia podrán reconocerse mediante un olor característico de la colonia. La trofalaxis permite una homogeneización del olor de la colonia y el mantenimiento social de la misma.

La homogeneización del olor

Este evento se logra por la identificación de hidrocarburos cuticulares, que muestran funciones en la prevención de la desecación y en la comunicación e identificación de congéneres.

Los hidrocarburos son diferentes entre castas de un mismo nido, o de acuerdo a las partes del cuerpo, y por influencia de la humedad y la temperatura.

El allogrooming (o acicalado social) y la trofalaxis son conductas que pueden nivelar los hidrocarburos dentro de la colonia. Eso da origen a un combinado dinámico y complejo de hidrocarburos en la cutícula, que es conocido como la firma de la colonia o el olor característico.

La trofalaxis además puede contribuir en la renovación del olor de la colonia después de aislamiento. Sin embargo, no es el único mecanismo que contribuye en la homogeneización del olor de la colonia.

5.  Ataque o agresión

Diversas especies de hormigas viven en comunidades sociales, donde sus integrantes demandan un dominio. En estos contextos las hormigas emplean mecanismos de trofalaxis estomodeal y proctodeal como medio de agresión o dominio dentro o fuera de la colonia.

Agresión dentro de la colonia

Se han observado mecanismos de trofalaxis estomodeal como una reacción de pacificación, donde un miembro dominado regurgitará líquido para calmar a su agresor.

Esta conducta es intensificada luego de la eliminación de la reina, y en especies de hormigas esclavistas. En estas últimas las obreras morderán a hormigas esclavas que regurgitarán líquido trofaláctico.

Esta conducta permite deducir que la trofalaxis puede funcionar en la construcción de jerarquía y en la consolidación de colonias distantes.

Agresión entre especies

Los comportamientos agresivos de las hormigas ocurren, además, entre colonias de distintas especies. Mediante mecanismos de trofalaxis estomodeal unas especies atacan otras; donde las sumisas transfieren liquido trofaláctico a las hormigas dominantes de mayor jerarquía como las obreras principales.

Otra conducta es la realizada por especies dominantes que secretan gotitas anales para ser hospedadas por otras especies, actuando como parásitos. Las dominantes mediante sustancias transferidas por trofalaxis proctodeal pueden inducir sumisión y dominar a los hospedadores.

6.  Inoculación y mantenimiento del microbiota del intestino

Hemos descrito previamente que la trofalaxis sirve de vehículo para la propagación de patógenos dentro de una colonia de hormigas, inclusive entre hormigas y parásitos. Pero, también funciona como vehículo para el transporte de bacterias simbióticas dentro de la colonia.

Esta situación no ocurre solamente entre hormigas. Puesto que se han descrito eventos similares en abejas y termitas, donde la trofalaxis ejerce un rol importante en el intercambio de microbioma. Esta tiene un rol indispensable en la digestión, por tanto, contribuye a la degradación de alimento y asimilación de nutrientes.

Implicaciones de la trofalaxis en la agricultura y otras áreas industriales

La comprensión del hábito de trofalaxis favorece especialmente al sector agrario, debido a la estrecha relación de diversas especies de hormigas con las plantas. Las especies que participan en trofalaxis estomodeal, son organismos que permanecen en las plantas y las protegen del ataque de herbívoros.

Del mismo modo, la trofalaxis estomodeal contribuye al control de plagas de hormigas, porque sirve de transporte de sustancias venenosas a los miembros de la colonia.

Los comportamientos de las eusociedades, específicamente de la trofalaxis como mecanismo de intercambio de nutrientes e información, ha servido de inspiración para la creación de tecnologías y algoritmos. Esto ocurre especialmente en la robótica y en la informática.

Conclusiones

La trofalaxis ha sido investigada especialmente en insectos, y es considerada un evento transcendental en la fisiología, dinámica y ecología de diversas especies de hormigas. No obstante, diversos investigadores señalan como eventos trofalácticos otros intercambios de fluidos que se suceden dentro de otros invertebrados y vertebrados.

El papel fundamental de esta conducta en la construcción de una red trofaláctica dentro de una colonia, hace que sea un evento interesante a profundizar. Principalmente, para comprender cómo ocurre la organización jerárquica y social de las hormigas.

Del mismo modo, el estudio de la trofalaxis optimizaría, a futuro, las estrategias en el control de plagas, no sólo en la agricultura sino en áreas urbanas y suburbanas.

Referencias

www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3030872/

www.biotaxa.org/mn/article/view/66610

https://ecosistemas.ovacen.com/biocenosis/relaciones-intraespecificas/


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Mou D. Khamlichi

Mou D. Khamlichi

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